--- url: /animal-behavior/lesson-4-lecture/index.md --- ::: right —— 梁希同 北京大学生命科学学院 ::: 这些都是头足类动物，也就是足长在头上而不是身体上；乌贼的手一般比章鱼要短，但是有两条很长的 (身体的一到两倍长) 的触腕，可以伏击猎物. 乌贼有 $8+2$ 条手，章鱼是 $8$ 条手. 对于软体动物来说，它们没有骨骼，因此和人类对自己手臂的控制有很大的差异；另外一个研究的重点是它们的变色行为，比如瞬间隐藏在环境中，或者在身体表面循环播放一些条纹信息，我们认为这是一种信息表达. 我们在科幻奇幻作品中经常想象章鱼一般的怪物，这是因为它们在进化树上和人类差别几乎是最远的，但是智能又是几乎最高的. 章鱼和人类的演化分支开始于一些没有大脑结构的生物，这意味着章鱼的脑和人类的结构将会是完全不同的，非常值得探索. 这节讲座我们主要关注它们的变色行为. 实际上变色并不是最复杂的点，更重要的是它们可以在身体上展示出图案，这和变色龙的变色有一定差别. 实际上它们的皮肤上是很多可以改变大小的色素细胞，通过控制三种不同颜色色素细胞的大小，来控制这一个区域的皮肤颜色 —— 这一过程是通过这个色素细胞周围的肌肉细胞来控制的，最小是几个微米，肉眼看不见；最大能够到几百微米. 但是重点在于其皮肤上有几百万个这种结构，这是如何做到同时并行做这么多计算的？ 在实验室，我们通过更换背景，用 24 台相机实时拍摄整个生物的皮肤，观察变色的过程 (这件事情能够在 1 min 内部产生几个 TB 的数据). 构建一个几十万维的「图案空间」来描述每个身体上的细胞的状态，以细胞大小作为表征；再通过某种 **降维** 的手段得到一个更小的图案空间，便于描述每个时刻身体的图案状态. ::: warning 我问了一个「如何降维」的问题，老师的回答：这里的降维一般是通过简单的 PCA，因为我们还是希望维持这个数学空间的线性，因此只能采取这个方法. ::: 结果发现，即使是相同的初态和末态，其变化在图案空间中描绘的轨迹也是完全随机的，每次实验都得到不同的轨迹. 但是对于每一次轨迹，都分成很多个小的段落，每变化一小段都判断一次和环境的差异，然后调整自己的下一步，就像在一个极高维的空间中做拼图验证码. 在统计上，我们计算『「每一步到终点连线」和「每一步到下一步连线」的夹角』这个量的均值，来看是否是每一步都在判断自己的行动. 这个 $\bar\alpha\to0$，表明它确实是在判断每一个步骤. 下一步是研究它如何了解现在的状况. 我们假设它需要看到自己的身体，所以做对照组实验： * 实验组：带上一个类似于狗的那种防抓咬项圈，发现它不会变色 * 对照组：带一个透明项圈，会变色 同时在摄像机中也可以看到，它每次都会先动一下眼睛，再进行变色. ::: tip 这个事实最重要的启发是，它们知道什么是自己的身体，什么是自己可以控制的部分，而其他地方是环境. 这并不是 trivial 的，因为它是自我意识的起点. 比如猫可能会追着自己的尾巴，判断不出自己的身体部分. ::: ::: warning 这里有一个同学问了问题：眼睛看到项圈之后，它难道完全不会尝试变化吗？老师的回答：实际上它还是会做出一定的尝试. 另一个问题：它不可能看到全身，那么是怎么全身变化的？老师的回答：实际上每次刷新都是全局的，我们认为它有几种可能，一种是它可能具有「想象」的能力；另一种可能是，它或许有一些别的感知能够感受色素细胞. ::: 一个经典的判断自我意识的动物实验，是给动物照镜子，再给动物做一个标记，如果动物能够对自己身上的标记做出反应，而不是对镜中的标记做出反应，那么就可以说它们有自我意识. 比如黑猩猩和大象就能通过镜子测试. 但是对于章鱼的测试并不是这么简单，因为不管放不放镜子，章鱼都能感知到自己身上的标记 (章鱼的皮肤可以感光，而且极度敏感). 所以改进的实验是，把镜子换成屏幕，实时展示章鱼的状态，并在视频中用软件在章鱼头上加一个标记，然后对比一天之中有标记和无标记时间段内，章鱼摸自己皮肤的频率. 最后的结果当然是它能够通过镜子测试. 另一阶的统计结果是，章鱼变色在「图案空间」的轨迹是步长越来越短的，这是一个优化；同时每一次停下来的时间会越来越长，这是因为已经很接近环境颜色，因此决策的时间会变长. 在隐藏自己以外，变色的另一个功能是信息传递，比如潜水员靠近是乌贼可能会主动变黑，警示潜水员自己即将喷墨；在同伴之间，雄性乌贼会展示求偶的雄性图案，雌性看到后会靠近，雄性看到后则会产生争斗. 因此雄乌贼有时候会在身体一边展示雄性图案，给雌性看；另一边展示雌性图案降低其他雄乌贼的警戒性. 还有一个事实是，乌贼捕食螃蟹时全身会闪烁，而捕捉虾时不会，这里面的机理还不清楚，可能是用来扰乱猎物的视觉系统. 用手吓乌贼，乌贼会全身变白 (之前的章鱼全身变黑也是一样)，而且这个变化过程在「图案空间」中的轨迹是固定的，而不像之前按照环境变色一样. 我们认为这是两套不同的系统，传递信息的变色系统是某种固定的程序，而且两套系统可以相互覆盖. 在短时间惊吓之后，它不用重新判断一次环境，而是可以直接恢复到伪装状态. ::: warning 我问了一下具体如何实现两个系统的共存，老师回答：我们认为具体的机理是两个系统能够控制同一个色素细胞，但是它们 merge 的点并不是皮肤和肌肉这一层，而是更高的一层的某个神经元接受了两个系统的信号，然后实现共同控制. 具体的实现是，原先构成伪装图案的那些细胞中，更大的细胞仍然相较于其他细胞更大，只是为了表达信息而缩小到了合适的程度，这样在信息解除之后可以迅速回退到原来的伪装状态. ::: 而且接着上面伪装图案的话题来说，我们尝试给它们完全相同的环境，但是并不会缩短它们的变色时间. 一个合理的解释是，自然界中并不会出现完全相同的环境，所以这个记忆并没有意义；同时记一些普适的图案也没有意义，因为它自己能够记住、捕食者也能够记住一些普适图案. 所以在这种 task 上是没有学习的必要的. 另外，记住自己的图案实际上非常困难，因为这样的图案维度太高了. *** 我们想看看它能不能学习. 实验上，首先给它白色光滑的环境，和复杂有突起的环境，之后在黑暗中把它移动到一个有突起的环境，开灯一瞬间是可以看见它处于复杂环境的那种图案；另一个实验是加入某种气味作为提示，提取其图案记忆. 这两个实验都表明章鱼具有跨模态的一些记忆能力. 把光照到章鱼能够感光的皮肤上，发现有光照的地方其色素细胞变得更大，也就是其图案更加清晰. 这有什么自然选择上的作用呢？在一个表面上，章鱼永远是三维的一个物体，如果光有一个角度，那么身体就会存在阴影；但是如果有上面所提到的感光效应，那么可以在某种程度上抵消掉这种阴影效果，更好地与环境融为一体. 而且，如果仅仅用眼睛来观察光的方向，那么大脑就要处理光线追踪问题，这就像 GPU 做的事情一样复杂；但是如果像章鱼一样，用皮肤来感光，外周神经来控制，中枢神经系统的计算压力会大大减少，这是非常聪明的调控机制. 这一类生物是唯一一种已知的生物「图像生成」神经网络，因此在 AI 发展的今天，我们更有理由来研究这些生物. 稍微总结一下伪装的功能： * 警戒 aposematism * 隐蔽 crypsis * 乔装 masquerade > 和隐蔽的区别是，只要伪装成一个「出现在此处合理」的物体，不需要和环境完全匹配. * 拟态 mimicry *** 下面简单说一说触手运动的问题. 首先要确认的一点是，它们的触手运动维度特别高，而且需要并行控制八条腿，这是非常复杂的系统. 和人类相比，章鱼的神经元有 $60%$ 在外周，而且与剩下在大脑的 $40%$ 只有很少的联系，而人类是 $1%$ 控制身体，$99%$ 在中枢. 章鱼触手上的每一个吸盘都有一个神经节，构成外周神经系统的一个组成单元，可以完成独立的运动. 每次抓到食物，碰到食物的那个吸盘就会 locally 启动「抓」的程序. 实验上，我们把章鱼养在鱼缸的隔板某一侧，隔板上开一个小洞，章鱼被训练会从洞里面伸出手抓取另一边鱼缸中的食物. 这样我们固定了触手可能出现的位置，然后用固定相机来拍摄. 但是我们现有的两种追踪方法： * 在特定点的皮肤贴上标记，然后识别之后，在电脑中构建它每时刻的运动； > 但是贴上标记会影响章鱼本身的行为 * 无观测，用软件追踪关节的行动来重建运动. > 章鱼没有关节，因此这个方法失效 所以只可以用最笨的方法，用相机一帧一帧识别然后三维动态追踪重建. 但是我们还是做不到同时观测神经，因此只能从软件的角度从触手肌肉分布图谱来构造数字章鱼触手，然后在电脑里面反推神经肌肉控制模式.